"Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай)"


  • Введение
  • Географическое положение и границы заповедника
  • Физико-географические условия
  • Растительность (А. Ю. Королюк)
  • Высшие сосудистые растения (И. А. Артемов)
  • Мохообразные (О. Ю. Писаренко)
  • Лишайники (Н. В. Седельникова)
  • Шляпочные грибы (И. А. Горбунова)
    ВВЕДЕНИЕ

    Расположенный в горах Центрального Алтая, Государственный природный заповедник "Катунский" призван сохранять уникальные природные объекты. Многочисленные ледники, заснеженные пики, высокогорные озера и стремительные реки, растения и животные суровых местообитаний, живописные горные ландшафты Катунского заповедника никого не могут оставить равнодушным и имеют, несомненно, планетарную ценность.

    Впервые идея создания заповедной территории в горах Центрального Алтая была выдвинута В. П. Семеновым-Тян-Шанским. В 1917 г. он предложил проект "О типах местностей, в которых необходимо учредить заповедники типа американских национальных парков". В перечне предполагаемых заповедных территорий фигурировал "Алтайский горный парк", расположенный "на склонах горы Белухи с включением в границы парка ледникового озера, например Кочурлинского или Аккемского" (Штильмарк, Аваков, 1977). В 1960-1970 гг. вновь возникает интерес, как со стороны исследователей природы, так и со стороны общественности, к проблеме охраны животных и уникальных природных комплексов Алтая и созданию в Центральном Алтае заповедной территории. Начиная с 1975 г. было предложено и обосновано несколько вариантов заповедника и, в конечном итоге, в 1991 г. был организован Государственный природный заповедник "Катунский". Актуальность создания Катунского заповедника подтверждает тот факт, что в 1998 г. он, наряду с другими уникальными объектами Республики Алтай, был включен в список Всемирного природного наследия ЮНЕСКО. В январе 2000 г. Катунский заповедник получил статус биосферного.

    Наряду с охраной в задачи биосферных заповедников входят научные исследования, способствующие устойчивому развитию региона, и биологический мониторинг, который рассматривается как систематический сбор данных, характеризующих состояние физических, химических и биотических параметров среды. Начальным этапом мониторинга являются инвентаризационные исследования, которые заключаются в выявлении на охраняемой территории биологического разнообразия организмов и сообществ. В данной монографии обобщаются результаты инвентаризационных исследований флоры и растительности Катунского заповедника.

    Основная работа по инвентаризации высших сосудистых растений, мхов, грибов, лишайников и растительных сообществ Государственного заповедника "Катунский" проводилась сотрудниками Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск) и сотрудниками Катунского заповедника в рамках проекта "Организация системы мониторинга растительных сообществ Государственного природного заповедника "Катунский", поддержанного Благотворительным фондом "Центр охраны дикой природы" (г. Москва). Издание данной монографии также стало возможным благодаря поддержке Центра охраны дикой природы.

    ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И ГРАНИЦЫ ЗАПОВЕДНИКА

    Государственный природный заповедник "Катунский" расположен в юго-западной части Горного Алтая (рис. 1). Административно он относится к Усть-Коксинскому району Республики Алтай. На юге заповедник граничит с Республикой Казахстан. Географические координаты заповедника: 49o28'- 49o56' с. ш.; 85o37'- 84o34' в.д. Его площадь составляет 151637 га.

    К территории заповедника относятся:
    - участок северного макросклона Катунского хребта в междуречье рр. Мульта и Иолдо южнее рр. Поперечная (правый приток р. Мульта) и Карайры (левый приток р. Иолдо);
    - центральная часть южного макросклона Катунского хребта от водораздела рр. Озерная и Зайчиха на западе до верховий р. Верхний Кураган и р. Капчал на востоке;
    - часть северного макросклона хребта Листвяга от р. Борисовка на западе до верховий р. Катунь на востоке и по границе с Республикой Казахстан на юге (рис. 2).

    При организации заповедника планировалась также охранная зона, состоящая из 3 участков.

    На северном макросклоне Катунского хребта к охранной зоне предполагалось отведение территории с западной границей по р. Крепкая, северной границей, проходящей между озерами Нижне-Мультинским и Среднемультинским, далее по р. Ешту (левый приток р. Кураган), с севера огибающей массив г. Белухи и по р. Текелю (правый приток р. Аккем) подходящей к границе Усть-Коксинского и Кош-Агачского районов, которая ограничивала охранную зону с востока.

    На южном макросклоне Катунского хребта под охранную зону планировался участок от западной границы заповедника до р. Озерная.

    На хребте Листвяга в качестве охраной зоны планировался участок от западной границы заповедника до р. Тихая (рис. 2).

    Вопрос о границах охранной зоны Катунского заповедника остается открытым, поскольку на республиканском уровне до сих пор не утверждено Положение об охранной зоне заповедника. Законодательная неопределенность привела к тому, что массив г. Белухи, составляющий основную часть планируемой охранной зоны Катунского заповедника, в настоящее время относится к природному парку "Белуха".

    С присвоением Катунскому заповеднику статуса биосферного особенно актуальной становится задача его расширения и зонирования. Согласно Севильской стратегии (1995) концепция биосферного заповедника предполагает систему зонирования, при которой заповедник состоит из трех элементов: одного или нескольких ядер (core areas), буферной зоны (buffer zone) и переходной зоны, которая также называется зоной сотрудничества или биосферным полигоном (transition area or area of co-operation). В ядре, которое является строго охраняемой зоной, обеспечивающей сохранение биологического разнообразия, производится мониторинг ненарушенных экосистем и допускается научная деятельность при условии минимального воздействия на природные экосистемы. В буферной зоне, которая обычно окружает ядро или прилегает к нему, допускаются рекреация, экотуризм и эколого-просветительская деятельность, прикладные и фундаментальные исследования. В переходной зоне (биосферном полигоне), где могут находиться населенные пункты, осуществляется сотрудничество органов местного и федерального управления, неправительственных организаций, ученых и местных жителей в деле развития и применения на практике методов управления и экономической деятельности, ориентированных на сохранение и поддержание природных ресурсов.

    В предложении о присвоении заповеднику "Катунский" статуса биосферного был обоснован план зонирования, согласно которому его ядро занимает площадь в 151637 га и соответствует настоящей территории заповедника. В качестве буферной (охранной) зоны биосферного заповедника предложена территория площадью около 61520 га и в качестве биосферного полигона - территория около 357000 га по правобережью р. Катунь и национальный парк "Белуха".

    Инвентаризационные исследования флоры и растительности заповедника производились в основном в пределах его современных границ. В тех случаях, когда вид был собран на прилегающей территории, соответствующей его охранной зоне или планируемым периферическим зонам биосферного заповедника, даются соответствующие пояснения.

    В 1999 г. был совершен маршрут по долине р. Катунь от устья р. Зайчиха до устья р. Турген и далее до высокогорий по долине р. Суетка и ее левого притока. В 2000 г. исследования флоры и растительности проводились по маршруту оз. Нижне-Мультинское - оз. Среднемультинское - оз. Верхнемультинское - перевал Нарильчан - оз. Тальмень - Хазинихинский перевал - р. Хазиниха - р. Кураган. Кроме того, в 1986, 1987, 1996 - 1998 гг. в заповеднике исследовались локальные флоры в верховьях рр. Мульта, Н. Кураган, Катунь и Турген, в нижележащих поясах в долине Катуни, у устья р. Зайчиха и р. Турген (рис. 3).

    ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

    Территория Катунского заповедника приходится на северные и южные склоны Катунского хребта и северный склон хребта Листвяга. Склоны, прорезанные глубокими долинами, альпийские формы рельефа, ледники и летующие снежники формируют неповторимый облик заповедных ландшафтов. Абсолютные высоты заповедника колеблются от 1300 до 3280 м над у. м. Осевые участки Катунского хребта несут на себе следы деятельности древних и современных ледников - многочисленные кары и карлинги. В Катунском заповеднике находится Западно-Катунский центр самого мощного в Сибири современного оледенения. Всего на его территории насчитывается 148 ледников общей площадью 79,8 кв. км.

    Все реки Катунского заповедника относятся к бассейну р. Катунь. Как правило, они имеют горный характер - крутые склоны долин и крутые уклоны, которые составляют 20-130 м/км в верхнем течении и 20-30 м/км в среднем течении. Максимальные превышения водоразделов над урезами рек и озер от 600 до 1000 м. Исключение составляет р. Катунь, которая в верхнем течении (от истоков до устья р. Верхний Кураган) имеет широкую пойму и сравнительно спокойное течение. Ниже р. Катунь теряет спокойный характер, образует пороги и стремнины. Мутная и белесая в верхнем течении, вода Катуни постепенно становится прозрачной и приобретает характерный бирюзовый цвет.

    На территории заповедника находится 135 небольших, но очень живописных озер, имеющих каровое или моренно-подпрудное происхождение.

    Климат на территории Катунского заповедника определяется преобладанием атлантического переноса воздушных масс и влиянием в зимний период азиатского антициклона. Среднеянварские температуры составляют -18 - 22oС в долинах и -15-17oС в высокогорьях. Среднеиюльские температуры изменяются от +13-+15oС в долинах до +4-+6 в высокогорьях.

    Среднегодовое количество осадков в заповеднике достигает 1000-1500 мм. Зимой накапливаются значительные запасы снега, особенно в долинах и на склонах, находящихся в ветровой тени. Большое количество осадков определяет гумидный характер растительности заповедника.

    Период активной вегетации в высокогорьях длится около 60 дней.

    Особенности мезо- и микроклимата в условиях расчлененного рельефа также сильно зависят от экспозиционных различий склонов по отношению к солнцу и ветру, а также близости ледников. На климатические особенности долин накладывают отпечаток горнодолинные и ледниковые ветры (Агроклиматический справочник. 1961; Артемов, Байлагасов и др., 2000; Артемов, Малков и др., 2000).

    РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

    А. Ю. Королюк

    На территории Катунского заповедника представлены различные типы растительности: степи, луга, леса, многообразные варианты высокогорных сообществ. Примерно равное участие лугов и лесов в сложении нижнего пояса и широкое развитие высокогорной растительности гумидного типа определяет уникальность Катунского заповедника в ряду заповедников России. С изменением абсолютной высоты типы сообществ закономерно сменяют друг друга. Структура высотной поясности заповедника выглядит следующим образом.

    Пояс Полоса растительности Высота (м над ур. м.)
    Лесостепной   выражен фрагментарно на высотах до 1600 м
    Лугово-лесной   1400-2000
    Субальпийский с господством лесолуговых субальпийских комплексов 1800-2000
      субальпийского крупнотравья и субальпийских кустарников 1900-2200
    Горно-тундровый с господством альпинотипных лугов 2200-2500
      с господством лишайниково-зеленомошно-ерниковых тундр выражен фрагментарно на высотах 2000-2400
      с господством накипно-лишайниковых сообществ более 2400 м
    Нивальный   выражен фрагментарно на высотах более 2600

    Наиболее полно колонка поясности растительности выражена на северном макросклоне Катунского хребта. Здесь отчетливо выделяются лесостепной, луговолесной, субальпийский и горно-тундровый пояса, характерные для гор Центрального Алтая.

    В заповеднике, в силу общей приподнятости территории, лесостепной пояс не представлен. Степи и остепненные луга, характерные для лесостепных ландшафтов, встречаются лишь на южном макросклоне Катунского хребта в бассейне р. Зайчиха. Степи формируются на выпуклых частях южных склонов и по выходам коренных пород. Они в виде небольших контуров вкраплены в луговой фон. Это наиболее богатые сообщества заповедника, на 100 кв. м. здесь можно насчитать до 60 видов высших сосудистых растений. Интересны и красочны степи с доминированием луков (Allium altaicum, A. nutans, A. obliquum, A. strictum). Весьма обычны кустарниковые (Spiraea media, Cotoneaster melanocarpus, C. uniflorus) варианты каменистых степей. Основу травостоя данных сообществ слагают дерновинные злаки (Stipa pennata, Helictotrichon altaicum, Koeleria cristata) и петрофитное разнотравье (Orostachys spinosa, Sedum hybridum, Seseli buchtormense). В западной части заповедника отмечены редкие сообщества разнотравно-овсецово-осоковых (Helictorichon altaicum, Carex pediformis) луговых степей и их закустаренные варианты с сибиркой алтайской (Sibiraea altaiensis) - эндемиком Алтая. Богатые видами полидоминантные (Iris ruthenica, Calamagrostis epigeios, Artemisia sericea, Spiraea media, Carex pediformis, Dactylis glomerata) остепненные луга занимают выровненные участки южных склонов.

    Нижний пояс формируют леса и луга. Их закономерное чередование на склонах различной экспозиции позволяет говорить о едином луговолесном поясе, облик которого напоминает широко распространенные в Центральном Алтае ландшафты экспозиционной лесостепи.

    По южной покатости Катунского хребта лесные сообщества образуют крупные массивы лишь на северных склонах. На северном макросклоне хребта Листвяга отчетливо выделяется лесной пояс, который на наиболее приподнятых участках хребта переходит в субальпийский и горно-тундровый пояса. Среди лесов господствуют склоновые темнохвойные разнотравно-зеленомошные (Geranium albiflorum, Ranunculus grandifolius) и мелкотравно-вейниково-осочково-зеленомошные (Carex macroura, Calamagrostis obtusata, C. pavlovii) таежные леса. На высотах 1700-1900 м над ур. м. по пологим северным склонам встречаются участки крупнотравных лиственничных лесов паркового типа. На верхней границе леса, уже в субальпийском поясе, обычны кедрово-лиственничные леса и редколесья с крупнотравьем (Cirsium helenioides, Saussurea latifolia, Aconitum leucostomum) или кустарниками (Betula rotundifolia, Salix glauca). По южному кустарниково-луговому макросклону Катунского хребта встречаются небольшие массивы осинников, лиственничных и березово-лиственничных лесов. Долинные варианты лесов представлены в основном ельниками. По террасам Катуни в верхнем течении развиты крупные массивы парковых травяных лиственничников. В долинах Катуни и впадающих в нее рек обычны пойменные ивняки (Salix viminalis, S. rhamnifolia, S. pentandra) и горнодолинные еловые и лиственнично-еловые леса с березой повислой (Betula pendula), тополем лавролистным (Populus laurifolia), различными видами ив.

    Световые склоны характеризуются абсолютным господством травяных сообществ, представляющих непрерывный высотный ряд от крупнотравно-ежовых лугов до субальпийского крупнотравья. Южные сглаженные склоны Катунского хребта от подножья до субальпийского пояса заняты ежово-крупнотравными и в меньшей степени разнотравно-злаковыми остепненными лугами, обычно с хорошо выраженным кустарниковым ярусом. Злаковую основу травостоя составляют ежа сборная, пырей ползучий, лисохвост луговой (Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Alopecurus pratensis). Луговые сообщсетва встречаются повсеместно и в окружении лесов. На полянах, опушках и по верхней границе леса формируются красочные полидоминантные крупнотравные сообщества (Aconitum leucostomum, Cirsium helenioides, Saussurea latifolia, Chamerion angustifolium). В местах с избыточным грунтовым увлажнением в составе лугового травостоя существенную роль играет щучка дернистая (Deschampsia caespitosa). В низкогорьях по галечниковым террасам Катуни и ее крупных притоков отмечены большие участки злаково-низкотравных долинных остепненных лугов, закустаренных курильским чаем (Pentaphylloides fruticosa). Эти луга уникальны по набору видов: на небольшой площади здесь можно встретить степные (Phleum phleoides, Festuca valesiaca), луговые (Dactylis glomerata, Galium boreale) и даже высокогорные виды (Ciminalis grandiflora, Viola altaica, Festuca kryloviana, Callianthemum sajanense). На выровненных склонах световой экспозиции в западной части заповедника широко развиты кустарниковые (Lonicera tatarica, Spiraea media) сообщества с луговым травостоем, характерные для нижних поясов гор Западного Алтая и Восточного Казахстана.

    Климатические условия на территории Катунского хребта - обилие осадков и глубокий снежный покров - обусловливают развитие субальпийского пояса с господством субальпийского крупнотравья и субальпийских кустарников. В пределах пояса выделяется полоса, где субальпийские редколесья и парковые лиственничные леса сочетаются с травяными ценозами. Выше границы леса господствуют крупнотравные сообщества и субальпийские кустарники.

    Горно-тундровый пояс на территории заповедника представлен далеко не во всем своем разнообразии. Хорошо выражена полоса с господством гемихионофильных и хионофильных альпинотипных лугов, обычно полидоминантных (Aquilegia glandulosa, Dracocephalum grandiflorum, Anthoxanthum alpinum, Sibbaldia procumbens). По выпуклым и более сухим формам рельефа в состав альпинотипных лугов входят вересковые кустарнички, преимущественно черника (Vaccinium myrtillus), которая впрочем не образует характерных для алтае-саянских высокогорий сообществ черничных пустошей. По южным сухим склонам встречаются небольшие контура крыловоовсяницевых (Festuca kryloviana) сообществ. В пределах этой высотной полосы обычны снежники с нивальными алтайсколютиковыми (Ranunculus altaicus) лугами. На высотах 2100-2300 м над ур. м. субальпийские крупнотравья и альпинотипные луга образуют закономерные сочетания. Крупнотравные сообщества здесь приурочены к пологим склонам, выровненным пространствам и вогнутым формам рельефа. На этих высотах соотношение субальпийских сообществ и альпинотипных лугов может значительно различаться, с этим связаны трудности в проведении границы между поясами. Лишь на высотах более 2300 м над ур. м. альпинотипые луга начинают господствовать. Примерно с этих высот обычными становятся сиббальдиевые и ивково-сиббальдиевые (Sibbaldia procumbens, Salix turczaninowii) низкотравные сообщества. Полоса лишайниково-зеленомошно-ерниковых тундр на большей части заповедника выражена слабо. На Катунском хребте зеленомошные и лишайниковые ерниковые тундры не покрывают больших площадей. Здесь они образуют сочетания с альпинотипными лугами. Большие массивы ерниковых тундр наблюдались нами на хребте Листвяга в верховьях р. Суетка. Вероятно в силу избыточной увлажненности преобладают зеленомошные или лишайниково-зеленомошные ерниковые тундры. В верхней части горно-тундрового пояса изредка встречаются дриадовые тундры (Dryas oxyodonta). Верхняя часть пояса в осевых частях хребтов характеризуется крутосклонным альпийским рельефом, проработанным ледниками. Здесь начинают господствовать накипные лишайники, а группировки и сообщества высших растений представлены небольшими контурами. Верхняя граница растительности образована пионерными сообществами скал, морен и осыпей, в состав которых входят различные камнеломки (Saxifraga oppositifolia, S. terectensis, S. sibirica), родиола ярко-красная (Rhodiola coccinea), иван-чай широколистный (Chamerion latifolium) и другие виды.

    Настоящий очерк растительности составлен на основе анализа маршрутных наблюдений и 323 геоботанических описаний, выполненных А. Ю. Королюком, И. А. Артемовым и О. Ю. Писаренко в ходе полевых исследований 1999 - 2000 гг. Целью исследований было выявление разнообразия растительных сообществ и оценка их распространения в пределах поясов растительности и по типам местообитаний.

    Для сообществ определялось положение в системе эколого-флористической классификации. Была описана серия новых ассоциаций, представляющих широко распространенные в заповеднике сообщества. Существование на его территории самобытных синтаксонов отражает своеобразие растительного покрова Катунского заповедника.

    Геоботанические описания выполнялись по стандартным методикам на площадках в 100 кв. м (Полевая геоботаника, 1964, 1972), лишь кочедыжниковное сообщество было описано с площади 50 кв. м. Древостой в лесах описывался на площадках 25 на 25 метров. В геоботанических описаниях и таблицах, характеризующих ассоциации, использованы баллы проективного покрытия по следующей шкале: + < 1%, 1 - 1-4%, 2 - 5-9%, 3 - 10-24%, 4 - 25-49%, 5 - 50-74%, 6 - 75-100%.

    В своей работе мы используем латинские названия растений, приведенные И. А. Артемовым в конспекте флоры высших сосудистых растений Катунского заповедника во второй главе данной монографии. В нескольких случаях использовались названия, принятые в качестве приоритетных в сводке С. К. Черепанова (1995).

    В связи с тем, что мохово-лишайниковый ярус характеризовался в полной мере лишь для выборочных площадок, в характеризующих таблицах в большинстве описаний указаны лишь доминирующие виды. В связи с этим для ряда сообществ не оценивалась встречаемость видов мхов и лишайников, а в конкретных описаниях на место покрытия видов мхов ставился знак вопроса.

    Ниже представлен перечень выделенных на территории заповедника сообществ, в традиционных для российской литературы наименованиях, а также продромус эколого-флористической классификации растительности.

    ВЫСШИЕ СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ

    И. А. Артемов

    Список высших сосудистых растений Катунского заповедника содержит сведения о 664 видах растений, произрастающих в его ядре и охранной зоне. Из них 4 включены в Красную книгу РСФСР (1988): Allium pumilum, Aconitum decipiens, Rheum compactum var. altaicum (=Rh. altaicum), Gymnospermium altaicum. 18 видов флоры заповедника занесены в Красную книгу Республики Алтай (1996): Botrychium multifidum, Stipa pennata, Allium altaicum, A. pumilum, Erythronium sibiricum, Fritillaria verticillata, Gagea granulosa, Dactylorhiza fuchsii, Rheum compactum var. altaicum (=Rh. altaicum), Paeonia hybrida, Aconitum decipiens, Rhodiola algida, Rh. coccinea, Rh. krylovii, Rh. rosea, Sibiraea altaiensis, Hedysarum theinum, Rhaponticum carthamoides.

    Основа конспекта флоры составлена на базе флористических сборов к.б.н. И. А. Артемова (с.н.с. лаборатории Гербарий Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, с.н.с. госзаповедника "Катунский") и к.б.н. А. Ю. Королюка (с.н.с. лаборатории Экологии и Геоботаники ЦСБС СО РАН). Исследования проводились в 1986, 1987, 1996 - 2000 гг.:
    -на северном макросклоне Катунского хребта в верховьях рр. Мульта (М) и Кураган (КУР);
    - на южном макросклоне Катунского хребта в верховьях рр. Турген (Т1) и Катунь (КАТ1), в долине р. Катунь у устья р. Турген (Т2) и устья р. Зайчиха (З), в окрестностях оз. Тальмень (ТА);
    - на северном макросклоне хребта Листвяга против устья ручья Еленчадыр (КАТ2), у устья и в долине р. Суетка (Л), у устья р. Тихая.

    При составлении конспекта дополнительно использовались данные, приводимые А. С. Ревушкиным (1988) для конкретной флоры Мульта, составленной на основе сборов в верховьях рр. Мульта и Проездная. Верховья р. Проездная, в отличие от верховий р. Мульта, не относятся к территории заповедника, однако, принимая во внимание близость долины р. Проездная к заповеднику и, как следствие, высокую вероятность произрастания отмеченных видов на его территории, мы сочли возможным дополнить конспект флоры заповедника высокогорными видами мультинской конкретной флоры. Семейства в конспекте расположены по системе Энглера. Таксоны, за редким исключением, принимаются в обьеме, понимаемом авторами сводки "Флора Сибири" (1988 - 1997) и "Определителя папоротников России" (Шмаков, 1999). Авторы таксонов цитируются в соответствии с правилами, принятыми в сводке С. К. Черепанова (1995).

    Для каждого вида в конспекте указываются его латинское и русское названия, распространение по поясам растительности, растительные сообщества и местообитания, а также участки на территории заповедника, в которых вид был отмечен, встречаемость вида в заповеднике и его обилие в сообществах.

    При характеристике распространения вида по поясам растительности нами, наряду с понятиями "лесной", "субальпийский" и "альпийский пояс", использовалось понятие "лугово-лесной пояс" для характеристики природного комплекса в центральной и восточной частях южного макросклона Катунского хребта, где наблюдается мозаичное чередование лесной, луговой и местами степной растительности, обусловленное экспозицией склонов и высотой над уровнем моря.

    В перечне растительных сообществ и местообитаний в первую очередь указываются сообщества, наиболее характерные для данного вида.

    МОХООБРАЗНЫЕ

    О. Ю. Писаренко

    Бриологическое обследование заповедника проводилось в июле 2000 г. по маршруту оз. Среднемультинское - оз. Верхнемультинское - перевал Нарильчан - оз. Тальмень - Хазинихинский перевал - р. Кураган; охватывая преимущественно высокогорную часть заповедника. Основной целью являлось получение общего представления об участии и распределении мхов в растительном покрове заповедника. Работы велись параллельно с геоботаническим обследованием территории. Сборы мхов выполнялись в основном в контурах геоботанических описаний. Дополнительное внимание уделялось курумам, скальным выходам, водным и околоводным местообитаниям. Список точек с указанием обследованных участков и растительных сообществ приводится ниже. При составлении бриологических характеристик растительных сообществ (глава "Растительность") учтены гербарные сборы мхов, сделанные А. Ю. Королюком и И. А. Артемовым во время работ на указанном маршруте и на хребте Листвяга.

    Всего в бриофлоре заповедника выявлено 215 видов мхов, относящихся к 92 родам и 33 семействам. Представленный аннотированный список, в силу рекогносцировочного характера проведенных исследований, безусловно, не охватывает всего разнообразия мхов, обитающих на территории заповедника, он позволяет получить лишь общее представление о бриофлоре этого интереснейшего района. Для детальной картины видового разнообразия и эколого-ценотического распределения мхов в высокогорьях Катунского хребта необходимы дополнительные исследования.

    Названия таксонов приводятся по М. С. Игнатову и О. М. Афониной (1992). Семейства, роды и виды внутри семейств расположены в алфавитном порядке.

    ЛИШАЙНИКИ

    Н. В. Седельникова

    В данной работе приведен список видов лишайников, составленный на основе обработки коллекции, собранной автором на Катунском хребте и хребте Листвяга в пределах Катунского заповедника в 1983-1984 гг. В список также вошли виды, собранные на Катунском хребте в непосредственной близости от территории заповедника и нахождение которых в заповеднике очень вероятно. В работе учитываются лихенологические сборы 1999 г. сотрудника лаборатории Экологии и геоботаники ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск) А. Ю. Королюка. В 2000 г. в сборах лишайников Катунского заповедника участвовал аспирант Южно-Сибирского ботанического сада (г. Барнаул) Е. А. Давыдов, который передал материалы для определения автору данной работы. Беглый просмотр лишайников, собранных Е. А. Давыдовым, не дал ничего нового к видовому составу, выявленному ранее.

    Аннотированный список лишайников Катунского заповедника к настоящему времени включает 793 вида из 214 родов, 71 семейства и 15 порядков, причем для двух видов из двух родов порядка Lecanorales пока нет определенных семейств, для 17 видов из пяти семейств нет определенных порядков, а для трех видов нет ни семейств, ни порядков. Названия таксонов даны согласно Определителю лишайников СССР (выпуски I - V) и Определителю лишайников России (выпуски VI-VII) с учетом изменений в сводках R. Santesson (1993) и O. W. Purvis et al. (1992). Объемы порядков, семейств и родов даны в соответствии с работой Eriksson et Hawksworth (1998), хотя объемы семейств Parmeliaceae и Trichotheliaceae приводятся согласно сводке Hawkswort et al. (1995). Кроме того, автор принимает роды Catocarpon и Rhizocarpon, согласно А. Н. Окснеру (1968), как самостоятельные, не объединяя их в один род Rhizocarpon. Виды внутри родов, роды внутри семейств и семейства внутри порядков, а также порядки располагаются по алфавиту.

    ШЛЯПОЧНЫЕ ГРИБЫ

    И. А. Горбунова

    На данный момент опубликовано немало работ, содержащих информацию о грибах-макромицетах Горного Алтая, однако большинство из них посвящены алтайским видам дереворазрушающих грибов (Бондарцев, 1953; Бондарцева, 1973; Барсукова, 1997, 1998, 1999; Zhukoff, 1995 и др.), есть данные по дискомицетам (Прохоров, 1999а-1999б), а сведений о видовом составе агариковых базидиомицетов недостаточно. Наиболее полные списки имеются в работах А. Е. Коваленко (1992) и И. А. Горбуновой (1996, 1997), кроме того, о некоторых находках ранее писал Б. П. Васильков (1955). Эти публикации затрагивают в основном район Телецкого озера, территории Алтайского заповедника, а также Шебалинского и Чемальского районов Республики Алтай.

    Материалом для настоящей работы послужила коллекция шляпочных грибов, собранная автором в 1999-2000 гг. на территории Катунского заповедника, где до сих пор не проводились планомерные микологические исследования. Сбор образцов осуществлялся маршрутным методом преимущественно в июле на южном макросклоне Катунского хребта, а также в северной части заповедной территории (верховья рек Мульта и Кураган). Собранная коллекция насчитывает около 700 образцов шляпочных грибов. При определении видов были использованы специальные определители и монографические работы отечественных и зарубежных микологов (Пармасто, 1965; Райтвийр, 1967; Сосин, 1973; Васильева, 1973; Зерова и др., 1979; Вассер, 1980; Булах и др., 1990; Азбукина и др., 1991, 1995; Васильков, 1995; Нездоиминого, 1996; Бондарцева, 1998 и др.; Michael, Hennig, 1964, 1967, 1968, 1970, 1971; Moser, 1978; Norstedt et Soners Forlad, 1987; Grau et al., 1996 и др.).

    В результате исследований, проведенных в Катунском заповеднике и на прилегающих территориях (оз. Среднемультинское, долина р. Кураган до устья, долина р. Катунь у устья р. Тихая), было выявлено 264 вида шляпочных грибов (на охраняемой территории зарегистрирован 231 вид) из 10 порядков, 32 семейств, 85 родов. Все виды являются новыми для района исследования и 115 видов впервые зарегистрированы в Республике Алтай. Наибольшим видовым разнообразием среди агариковых грибов, которые являлись основным объектом изучения и составили большую часть коллекции, характеризуются порядки Agaricales (123 вида) и Cortinariales (47 видов). Меньшее количество видов содержат порядки Russulales (33 вида) и Boletales (20 видов). Из семейств ведущее положение занимают Рядовковые (Tricholomataceae, 60 видов), Паутинниковые (Cortinariaceae, 47 видов), Сыроежковые (Russulaceae, 33 вида), Строфариевые (Strophariaceae, 23 вида) и Болетовые (Boletaceae, 17 видов). Среди родов доминируют Мицена (Mycena, 18 видов), Сыроежка (Russula, 17 видов), Паутинник (Cortinarius, 16 видов), Волоконница (Inocybe) и Млечник (Lactarius, по 15 видов каждый), Говорушка (Clitocybe, 9 видов) и Чешуйчатка (Pholiota, 8 видов). При этом 27 родов относятся к одновидовым, из которых 13 принадлежат семейству Рядовковые (Tricholomataceae).

    Сравнивая полученный список со списками видов шляпочных грибов из других районов Горного Алтая, можно выделить группу видов характерных для Алтая. К ним относятся Полипорус каштановый (Polyporus badius), Лентинус чешуйчатый (Lentinus lepideus), Подберезовик окисляющийся (Leccinum oxydabile), П. обыкновенный (L. scabrum), Говорушка воронковидная (Clitocybe gibba), Коллибия срастающаяся (Collybia confluens), К. дуболюбивая (C. dryophila), Лаковица лаковая (Laccaria laccata), Мицена чистая (Mycena pura), Омфалина оранжевая (Omphalina fibula), Трихоломопсис украшенный (Tricholomopsis decora), Мухомор красный (Amanita muscaria), Поплавок серый (A. vaginata), Чешуйчатка оттопыренно-чешуйчатая (Pholiota squarrosa), Летний опенок (Kuehneromyces mutabilis), Галерина гипновая (Galerina hypnorum), Волнушка розовая (Lactarius torminosus), Волоконница землисто-пластинковая (Inocybe geophylla), Подгруздок белый (Russula delica), Валуй (R. foetens) и др. Из необычных находок на территории заповедника следует отметить редкие виды шляпочных грибов, занесенные в Красные книги СССР (1985), РСФСР (1988) и Республики Алтай (1996). В единичном экземпляре найдены Паутинник фиолетовый (Cortinarius violaceus), Ежевик коралловидный (Hericium coralloides) и Баран-гриб (Grifola frondosa), спорадически встречались Чешуйница древесинная (Lepiota lygnicola), Гриб-зонтик девичий (Macrolepiota puellaris). К редким видам для этой местности следует отнести Лакированный трутовик (Ganoderma lucidum), Митрулю лесную (Mitrula borealis) и Мокруху сибирскую (Chroogomphus sibiricus). Они встречаются нечасто и в ограниченном числе экземпляров. Возможно, нахождение данных видов на территории заповедника убережет их от случайных или целенаправленных сборов.

    Субстратная специализация - известный факт экологии грибов. Как гетеротрофные организмы, они получают из субстрата все необходимые питательные вещества. По типу питающего субстрата все выявленные в заповеднике виды можно разделить на 7 эколого-трофических групп: микоризообразователи, ксилотрофы, подстилочные и гумусовые сапротрофы, бриотрофы, копротрофы и микотрофы.

    Наибольшим видовым разнообразием обладает группа микоризообразователей. Это грибы, грибница которых тесно связана, образуя микоризу, с корнями определенных видов растений. Они составляют около 36% всех выявленных видов и 42% среди агариковых грибов. Основой данной трофической группы являются виды семейств Сароежковые (Russulaceae, 33 вида, 34,7%), Паутинниковые (Cortinariaceae, 27 видов, 28,4%,), Болетовые (Boletaceae, 20 видов, 21,1%), Мухоморовые (Amanitaceae, 6 видов, 6,3%), родов Сыроежка (Russula, 17 видов), Паутинник (Cortinarius, 16), Млечник (Lactarius, 15), Волоконница (Inocybe, 12), Масленок (Suillus) и Подберезовик (Leccinum, по 7 видов каждый), Мухомор (Amanita, 6 видов). Богатый видовой состав микоризообразователей на обследуемой территории соответствует разнообразному набору лесообразующих пород, слагающих фитоценозы заповедника. Из узкоспециализированных симбиотрофов широко представлены виды, сопутствующие березе (25 видов, 26%) и кедру (10 видов, 10,5%). Отмечены также симбионты лиственницы (3 вида), пихты (3), осины (3), ели (2), ивы (2 вида). Больше половины представителей данной группы (50,5%) обладают широкой экологической приуроченностью. Из них повсеместно встречаются такие виды, как Поплавок серый (Amanita vaginata), Лаковица лаковая (Laccaria laccata), Паутинник луковицеобразный (Cortinarius bulbosus), Млечник блеклый (Lactarius vietus), Сыроежка буреющая (Russula xerampelina) и др.

    Второе место по количеству видов принадлежит ксилотрофам. Это грибы, которые развиваются на живой, сухостойной, валежной и погребенной древесине, гнилушках и пнях. Ксилотрофы составляют 23,1% всех видов, при этом 26,2% из них приходится на долю дереворазрушающих макромицетов из порядков Porales, Hericiales и Cantharellales, по 4,9% на сумчатые грибы (Ascomycetes) и гастеромицеты (Lycoperdales), и около 64% всех ксилотрофов составляют агариковые грибы (Agaricales). Преимущество разрушителей древесины перед другими трофическими группами заключается в том, что они меньше всего зависят от климатических условий, а потому первыми осваивают и последними покидают несвойственные им местообитания. Приуроченность к лиственным породам отмечена у 8 видов дереворазрушающих грибов, к хвойным у 5 видов. Остальные виды не имеют узкой специализации и встречаются на различных породах деревьев. Основная масса ксилотрофов разрушают мертвую древесину. Из грибов, паразитирующих на стволах и корнях живых деревьев найдено 5 видов: Чешуйчатка ольховая (Pholiota alnicola), Ч. оттопыренно-чешуйчатая (Ph. squarrosa), Серно-желтый трутовик (Laetiporus sulphureus), Лакированный трутовик (Ganoderma lucidum) и Баран-гриб (Grifola frondosa). Обильного плодоношения этих видов отмечено не было, поэтому особого ущерба лесным угодьям они не наносят. К широкораспространенным ксилотрофам на территории заповедника следует отнести Плутеус олений (Pluteus cervinus), Чешуйчатку пламенную (Pholiota flammans), Ксеромфалину колокольчатую (Xeromphalina campanella), Гимнопил проникающий (Gymnopilus penetrans), Полипорус каштановый (Polyporus badius) и др.

    Гумусовые и подстилочные сапротрофы составляют группу грибов, питающихся за счет разлагающегося органического вещества почвы и подстилки. На их долю в микобиоте заповедника приходится 33,7% всех видов, среди которых преобладает группа подстилочных сапротрофов (20%), из них 18,2% составляют агариковые грибы (Agaricales). Грибница напочвенных сапротрофов нуждается в большом количестве перерабатываемого материала, поэтому флористический состав напочвенных макромицетов может служить хорошим индикатором состояния и стадии разложения подстилки. Подстилочные сапротрофы развиваются обычно там, где подстилка хорошо выражена. В заповеднике условия для роста и развития подстилочных сапротрофов благоприятны. Разнообразно представлены и обильно плодоносят как виды макромицетов, развивающиеся на опаде - представители родов Мицена (Mycena) и Марасмиус (Marasmius), так и виды, поселяющиеся на нижнем и среднем слоях подстилки из родов Говорушка (Clitocybe), Коллибия (Collybia), Цистодерма (Cystoderma).

    Гумусовые сапробионты представлены 36 видами (13,6%), большинство из которых также агарикоидные макромицеты (Agaricales, 9%). Незначительный удельный вес гумусовых сапротрофов характерен для таежных областей. Макромицеты этой экологической группы не имеют определенной приуроченности к субстрату и встречаются в самых различных фитоценозах, на самых различных почвах. В лесах чаще всего можно увидеть виды родов Меланолейка (Melanoleuca), Розовопластинник (Entoloma), Чешуйница (Lepiota), Дождевик (Lycoperdon). Вне леса - на лугах, полянах, в степях обычны Луговой опенок (Marasmius oreades), Коноцибе нежный (Conocybe tenera), Агроцибе ранняя (Agrocybe praecox), Псилоцибе горный (Psilocybe montana).

    Экологическая группа грибов-бриотрофов включает в себя виды макромицетов, питающихся за счет мхов. Эта группа обычно малочисленна, но в микобиоте Катунского заповедника она составляет довольно большой процент (10 видов, 3,8%). Это неслучайное явление, так как таежные леса заповедника имеют, как правило, хорошо развитый зеленомошный покров. К бриотрофам относятся виды из родов Галерина (Galerina), Омфалина (Omphalina), Мицена (Mycena), Псевдоклитоцибе (Pseudoclitocybe), Ложноопенок (Hypholoma), из которых особенно часто встречаются Омфалина оранжевая (Omphalina fibula), Галерина гипновая (Galerina hypnorum), Мицена эластичная (Mycena epipterygia).

    Копротрофные грибы поселяются на навозе. Они представлены 8 видами, относящимся к родам Навозник (Coprinus), Строфария (Stropharia), Панеолус (Panaeolus), Больбитиус (Bolbitius). Растут эти виды обычно на конском навозе вдоль дорог и встречаются довольно редко, что является особенностью заповедных территорий. Копротрофные грибы, чаще всего, очень обильно заселяют припоселковые леса.

    К микотрофам относятся грибы, поселяющиеся на грибах другого вида. Из микотрофов был выявлен один вид - Астерофора паразитная (Asterophora parasitica), который плодоносил на полусгнившем грибе из семейства Сыроежковые (Rusullaceae).

    Анализ распределения макромицетов по основным растительным сообществам показал, что 91,5% всех видов приурочены к лесным фитоценозам. Среди лесных сообществ заповедника наибольшим видовым разнообразием характеризуются березово-еловые разнотравно-зеленомошные леса (25,4% всех видов), а также вторичные хвойно-лиственные леса на месте гарей (24,2%) и хвойные зеленомошные леса (20,1%). Долинные вторичные леса с участием осины и березы по р. Кураган отличаются обильным плодоношением таких ценных съедобных видов шляпочных грибов, как Подберезовик обыкновенный (Leccinum scabrum), Подосиновик (L. aurantiacum), Подберезовик желто-бурый (L. versipelle). Негрибными оказались высокотравные и мертвопокровные березовые и хвойные леса, а также прирусловые ивняки. Не отличаются видовым богатством высокогорные растительные сообщества. Так, в ерниковой тундре отмечено 6 видов, в дриадовой - 1, во фрагментах субальпийского кедрового редколесья зарегистрировано 4 вида, на высокогорных альпийских лугах и курумах найдено 8 видов грибов.

    По разным литературным источникам число съедобных грибов в мире варьирует от 200 до 500 видов. Среди выявленных в заповеднике макромицетов отмечено 98 видов, пригодных для употребления в пищу, из них 33 вида являются малоизвестными съедобными грибами. Не все съедобные грибы обладают одинаковой пищевой ценностью. Самые питательные и вкусные виды относят к "первой" и "второй" категориям (Васильков, 1995). Сюда входят Белый гриб (Boletus edulis), Рыжик деликатесный (Lactarius deliciosus), Волнушка розовая (L. torminosus), Белянка (L. pubescens), Масленок лиственничный (Suillus grevillei), Подберезовик обыкновенный (Leccinum scabrum), Подосиновик (L. aurantiacum), Подгруздок белый (Russula delica) и др. Все эти виды встречаются в заповеднике, но обильным плодоношением отличаются лишь Подосиновик (Leccinum aurantiacum), Подберезовик обыкновенный (L. scabrum) и Масленок лиственничный (Suillus grevillei). Много на обследуемой территории грибов "третьей" категории, в основном это представители родов Млечник (Lactarius) и Сыроежкa (Russula). Особенность видов "четвертой" категории, или малоизвестных съедобных грибов, заключается в том, что в принципе, их можно употреблять в пищу без вреда для здоровья, но ни по массе, ни по вкусовым качествам они не привлекают внимания грибников. Кроме съедобных, выделяют условно съедобные грибы. В заповеднике отмечено несколько таких видов. Они либо съедобны только в молодом возрасте, как Псатирелла Кандоля (Psathyrella candolleana), Дождевик жемчужный (Lycoperdon perlatum), Д. грушевидный (L. pyriforme), либо их можно употреблять в пищу после определенной предварительной обработки. К таким видам относятся Чешуйчатка оттопыренно-чешуйчатая (Pholiota squarrosa), Удемансиелла широкопластинковая (Oudemansiella platyphylla), Лиофиллум сросшийся (Lyophyllum connatum), Трихоломопсис красный (Tricholomopsis rutilans) и др.

    Наряду со съедобными, в заповеднике зарегистрированы 15 ядовитых видов грибов. Наиболее опасными из них являются смертельно ядовитые виды Мухомор пантерный (Amanita pantherina), М. ядовитый (A. virosa) и Галерина отороченная (Galerina marginata). Следует отметить, что самый токсичный гриб - Amanita phalloides, или бледная поганка, на Алтае, как и в других районах Западной Сибири, не встречается, что может быть связано с приуроченностью данного вида к древесным широколиственным породам из семейства Fagaceae: дубу, буку и др. (Белова, 2000), нехарактерным для Сибири. Грибы рода Мухомор (Amanita) имеют хорошие отличительные признаки - кольцо на ножке и вольву (мешочек в основании ножки), их трудно перепутать с другими видами грибов, чего нельзя сказать о виде Галерина отороченная (Galerina marginata), который имеет сходство с летним опенком. Отравление им может привести к смерти из-за нарушения функций печени (Нездойминого, 1996). Опасность для человека также представляют ядовитые виды родов Говорушка (Clitocybe) и Волоконница (Inocybe). Их яды вызывают нарушение функций нервной системы, что проявляется в виде тошноты, рвоты, поноса, обильном слюно- и потоотделении, тахикардии, замедлении пульса, падении артериального давления. Вместе с тем, некоторые ядовитые грибы, такие как, например, Мухомор красный (Amanita muscaria) и Ложноопенок серно-желтый (Hypholoma fasciculare) обладают лекарственными свойствами. Всего на территории заповедника обнаружен 21 вид шляпочных грибов, которые могут быть использованы в народной и официальной медицине. Фармакологические свойства грибов использовались в народной медицине издавна. В настоящее время поиски и исследования лекарственных веществ, образуемых грибами стали целым направлением в науке и интенсивно развиваются во всем мире. Вышеупомянутый Красный мухомор (Amanita muscaria) используют в виде вытяжек, таблеток, настоев и мазей для лечения болезней сердца, нервной системы, желез внутренней секреции. Водный настой красного мухомора обладает противоопухолевым действием. Грибной порошок Вешенки обыкновенной (Pleurotus ostreatus) применяется в медицинской практике для выведения тяжелых металлов из организма человека (Беденко, Веремей, 1997). Ложноопенок серно-желтый (Hypholoma fasciculare) и Л. кирпично-красный (H. sublateritium) применимы в качестве слабительного и рвотного средства. Мякоть Дождевика жемчужного (Lycoperdon perlatum) - отличное средство для остановки крови при порезах. В полевых условиях этот гриб может служить стерильным пластырем. Грибы Летний опенок (Kuehneromyces mutabilis), Лакированный трутовик (Ganoderma lucidum), Рыжик деликатесный (Lactarius deliciosus), Млечник горький (L. rufus), Серно-желтый трутовик (Laetiporus sulphureus) являются источником антибиотиков и других лекарственных веществ.

    Подводя итог анализу микобиоты Катунского заповедника, следует отметить, что несмотря на выявленный довольно богатый видовой состав грибов-макромицетов, изучение биоты должно быть продолжено. Только в этом случае будет составлен полный список шляпочных грибов заповедника.

    Ниже приводится конспект обнаруженных в заповеднике видов шляпочных грибов с указанием местонахождений, местообитаний, дат сборов и практического значения. При систематизации родов в семейства, порядки и классы в основном использована система, принятая в восьмом издании "Словаря грибов Айнсворта и Бисби" (Hawksworth et al., 1995).


    Назад к описанию книги