ВВЕДЕНИЕ

Занимая довольно обширный ареал с весьма разнообразными природными условиями, могильники (Aquila heliaca) отдельных популяций (Белик, Галушин, наст. сборн.) различаются и некоторыми деталями своей экологии, касающимися прежде всего характера размещения гнезд и питания, эффективности размножения и других параметров. Поведение же птиц, насколько мне удалось проследить при полевых исследования последних лет, а также в результате анализа опубликованных данных, везде остается достаточно видоспецифичным. Однако детального обобщения особенностей этологии и популяционной экологии могильника в отечественной, да и в зарубежной орнитологической литературе до сих пор фактически не проводилось. Лишь в некоторых регионах выполнены достаточно подробные исследования подобного плана (Огнев, Воробьев, 1923; Лобачев, 1960, 1967; Брагин, 1983, 1987 и др.; Рябцев, 1984, 1997,1998,1999 и др.; Варшавский, Шилов, 1989; Турчин, Соболев, 1989,1995 и др.; Никитина, 1995; Ветров, 1996 и др.). И в целом могильник, по замечанию Фишера (Fisher, 1969; цит. по: Никитина, 1995), в экологическом и этологическом отношении оказался изучен среди других орлов наиболее слабо. Знание же образа его жизни должно иметь очень важное значение при определении перспектив сохранения могильника в России и соседних государствах, а также при разработке мероприятий по охране этого орла. Поэтому мною предпринята попытка проанализировать здесь собственные и опубликованные материалы по экологии и поведению могильника, собранные преимущественно во второй половине XX в. в различных районах Молдавии, Украины и Европейской России и в степях Казахстана.

ДЕМОНСТРАТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ВЗРОСЛЫХ И МОЛОДЫХ ПТИЦ В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД

Брачное токование могильников, по наблюдениям Е.А. Брагина (1987), наиболее активно проходит в апреле, тогда как в мае-июне, в период насиживания кладок, птицы на гнездовых участках практически не видны. Но в июле-августе, когда оперяются птенцы и самка начинает покидать гнездо, улетая охотиться или поднимаясь днем высоко в небо, можно опять регулярно наблюдать токующих могильников. Их токовые демонстрации представляют собой типичный для настоящих орлов, а также канюков "гирляндовый полет" (Пфеффер, 1987), во время которого птица, набрав высоту, начинает стремительно пикировать вниз, чередуя глубокие, отвесные падения с подобранными крыльями и крутые, резкие подъемы почти на прежнюю высоту в инерционном кабрировании.

Во время пикирования предплечья птицы как правило слегка развернуты, а концы крыльев прижаты к хвосту. В нижней точке пике орел едва заметным движением крыла меняет угол его атаки и по инерции устремляется отвесно вверх, по-прежнему прижимая крылья к телу. Затем в верхней точке подъема, когда гаснет скорость, орел делает короткую серию мягких, трепещущих взмахов крыльями, переворачивается головой вниз и вновь срывается в отвесное пике, обычно сопровождая каждое свое падение секвенцией из нескольких громких, гортанных криков. Иногда орел падает к гнезду с полукилометровой высоты всего за 2-3 пикирования, чаще же он подолгу повторяет свои демонстрации высоко в небе, постепенно спускаясь вниз, а затем начинает парить, набирая прежнюю высоту и возобновляя токование.

Токуют орлы обычно вблизи гнезда или на виду у летающей самки, но нередко вместе с самцом участие в "гирляндовом полете" принимает и его самка, однако пикирует она, как правило, менее энергично и молча.

Токовой крик могильника очень своеобразен и позволяет легко отличать этого орла от похожего беркута (Aquila chrysaetus). У последнего голос звучит как типичный клёкот - звонкое "кьёх, кьёх, кьёх, ...". У могильника же - это громкое, слышное за 0,5 - 1 км грубое карканье "крав - крав - крав -крав" (или "каав, каав, каав, ...", иногда "ках - ках - ках- ..."), совершенно отличное от ошибочно приводимого в некоторых справочниках клёкота "тьяф-тьяф-тьяф" или "кьяв-кьяв-кьяв" (Дементьев, 1951; Сунгуров, 1960; Беме, Кузнецов, 1966; Флинт и др., 1968; и др.). На этот момент уже обращал специальное внимание Е.А. Брагин (1987). Причины же появления указанной ошибки не совсем понятны. Можно лишь допускать, что она возникла из-за неверной интерпретации крика птенцов или слетков могильника, действительно звучащего на высоких регистрах (см. ниже).

Описанный крик могильника - разной громкости, тональности и частоты - можно изредка слышать и в других ситуациях: отдельные крики и короткие секвенции - при тревоге у гнезда, длинные секвенции - при встрече самца самкой, одиночные глухие сигналы - при отбивании воздушных атак других хищников: беркута, балобана (Falco cherrug), чеглока (F. Subbuteo) и др.

Самки могильника практически постоянно находятся у гнезд с птенцами, охраняя их от других хищников. Они обычно сидят на гнезде, а когда птенцы подрастут и оперятся - то на присадах в 10-100-300 м от гнезда, как правило - на вершинах сухих или суховершинящих деревьев. При появлении крупных хищных птиц, могильники взлетают, делают в воздухе круг возле гнезда и криком демонстрируют свою угрозу, но до прямых стычек с нарушителями дело в большинстве не доходит.

Основным врагом могильника в природе является человек. Однако при его появлении у гнезда орлы ведут себя по разному (Брагин, 1983). Как правило, они осторожны и не подпускают человека близко к себе. Лишь отдельные пары могут проявлять у гнезда агрессивность, с резким криком летая низко над источником беспокойства. Среди наблюдавшихся мною птиц, наиболее высокой экспрессией отличалась пара, гнездившаяся среди заболоченной поймы в безлюдной степной местности в Западном Казахстане. Но следует заметить, что обе эти очень активно беспокоившиеся у гнезда птицы вскоре улетели, бросив слабонасиженную кладку. Вообще же орлы, насиживая кладки, нередко затаиваются в гнезде и могут подпускать к себе человека, а тем более автотранспорт, обычно значительно ближе, чем возле гнезд с птенцами. Иногда в этих случаях они взлетают лишь при подходе вплотную к гнездовому дереву.

У гнезд с птенцами, наблюдавшихся мною в бассейне Дона, Волги и Урала, 22 из 27 пар были осторожны, взлетая вдали от человека и молча кружась в стороне на значительной высоте, нередко - за пределами видимости. Одна пара, обитавшая в 1996 г. в степях в верховьях р. Иловли, за 1 час наблюдений вовсе не появилась у гнезда с оперившимися птенцами. Другая же пара, гнездившаяся в 1997 г. в Зауралье рядом с большим палаточным лагерем на берегу степной речушки, за лето, наоборот, привыкла к людям и кормила птенцов на виду у них, хотя вела себя тоже осторожно (Галушин, Белик, наст. сборн.). Еще близ одного гнезда затаившаяся на дереве самка взлетела всего в 10 м от человека, но затем улетела и все время скрытно держалась в стороне. Наконец, на одном гнезде в густом лесу самка, занятая кормлением птенцов, подпустила наблюдателя на 10-20 м, но заметив человека, тут же молча исчезла.

Как правило, очень пассивны также птенцы могильника, даже полностью оперившиеся, что отмечал и Е.А. Брагин (1987). При опасности они обычно затаиваются в лотке, не пытаясь защищаться и не делая попыток выпрыгнуть или вылететь из гнезда, позволяя человеку легко манипулировать с ними. Иногда птенцы молча демонстрируют позу угрозы и лишь изредка смело атакуют человека (Брагин, 1987). Хотя описанная Е.А. Брагиным (1987, с.119-120) экстремальная ситуация может быть объяснена вовсе не самообороной птенца, а его атакой мнимой жертвы.

Птенцы могильника сравнительно молчаливы. Лишь выпрашивая у родителей корм, они начинают кричать, издавая громкий писк, с возрастом перерастающий в характерный клёкот "питяф-питяф-питяф-..." или "тьяф-тьяф-тьяф-...", иногда передаваемый также как "увэнк-увэнк-увэнк-..." (Брагин, 1987, с.58). После вылета из гнезда они, в отличие от обитающих в густом лесу подорликов, кричат значительно реже, на что обращали внимание еще С. И. Огнев и К.Л. Воробьев (1924). Это объясняется, вероятно, преимущественно визуальной, а не звуковой пеленгацией слетков родителями в открытых ландшафтах.

ОХОТНИЧЬЕ ПОВЕДЕНИЕ

Охотятся могильники двумя основными способами. Первый - это парение на значительной высоте и поиск или выслеживание погибших, больных или зазевавшихся животных, атакуемых затем в стремительном пикировании. При этом орлы периодически покидают основной район охоты и уходят далеко в сторону, чтобы исчезнуть из ноля зрения жертвы, иногда даже заходя для этого против солнца. Поэтому их атаки нередко совершаются под косым углом - около 30-40°. На обширных охотничьих участках могильники, охотясь, могут курсировать между несколькими наиболее продуктивными местами -соседними хуторами или фермами с колониями сусликов и стаями грачей, водоемами со скоплениями птиц и т.п. Радиус действия могильников обычно составляет 3-5 км вокруг гнезда, иногда же они улетают к большим колониям сусликов за 10 км и более. Повышая эффективность своей охоты на стайных птиц или на крупных млекопитающих, могильники иногда атакуют жертву парами.

Атаки грызунов с воздуха совершаются орлами довольно редко, очевидно - лишь при их уверенности в успехе. В результате парящие орлы спускаются вниз и появляются в поле зрения людей нечасто и поэтому могут долго оставаться незамеченными. Стаи же кормящихся на земле птиц орлы атакуют чаще, но обычно они не долетают до земли, а лишь заставляют жертв в панике подниматься в воздух и демонстрировать свои физические кондиции.

Заметив потенциальную жертву, орлы могут долго преследовать ее в воздухе, проявляя при этом значительную маневренность. Но обычно здоровые птицы легко избегают преследования орлов. Во всяком случае вес 10 атак могильников на грачей, серых ворон и воронов, наблюдавшиеся мною в 1997 г. на Южном Урале и в Заволжье, завершились безуспешно. Во всех случаях жертвы вовремя замечали хищника и уходили от него вверх. О неспособности могильника ловить взрослых грачей я других птиц пишут также Г.П. Дементьев (1951), В.Н. Мосейкин (наст. сборн.).

Второй способ охоты - выслеживание жертвы с присад: деревьев, столбов, стогов и скирд, горных гребней и т.п. Этот способ могильники применяют обычно при охоте на грызунов (сурков, сусликов, полевок) в их плотных колониях, местах скоплений, иногда - непосредственно у своих гнезд. Поэтому охотящиеся со столбов орлы очень часто встречаются у дорог или на пустырях вокруг сёл и ферм с большими колониями сусликов, подпуская здесь к себе человека, а особенно автотранспорт практически вплотную. Атаки жертв с присад часто совершаются под очень небольшим углом - около 10-30°, а однажды, устремившись к замеченной с присады стае воронов, могильник примерно 1,5 км преодолел гребным полетом.

Парящие птицы наблюдаются обычно в дневные часы, а охотящиеся с присад отмечаются в течение всего дня. Из 100 регистрации охотящихся птиц 72 могильника были в воздухе и 28 - на присадах (Табл. 1).

Табл. 1. Распределение встреч охотящихся могильников по времени суток

Своеобразный способ охоты могильников, характерный также для степных орлов (Aquila nipalensis), отмечает Е.А. Брагин (1987). Это подкарауливание сусликов на земле у их нор, наблюдающееся обычно ранней весной. А на полевок, ящериц и птенцов наземногнездящихся птиц орлы могут охотиться также пешком (Брагин, 1987, с. 113). Совершенно необычную пешую охоту могильников на грачей описывают В.В. Фролов и С.А. Коркина (наст. сборн.).

Следует отметить еще одну особенность охотничьего поведения могильников - их развитые навыки клептопаразитизма. В Волгоградской обл. мне пришлось наблюдать могильника, отобравшего у степного орла добытого им суслика. А в Ульяновской обл. и в Башкирии могильники дважды отбирали у черных коршунов (Milvus migrans) трупы погибших врановых птиц, которые были подобраны коршунами в сёлах.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ С ДРУГИМИ ПТИЦАМИ

Взаимоотношения могильника с хищными птицами определяются, в основном, системой доминирования - подчинения, наиболее четко проявляющейся в гнездовой период. Защищая свой гнездовой участок, могильник обычно с криком взлетает с присады навстречу пролетающим мимо, иногда -на удалении до 0,5 км от гнезда ястребам, канюкам, коршунам и другим хищникам. Однако выраженной агрессии по отношению к ним наблюдать мне ни разу не приходилось. Могильники чаще всего, сделав в воздухе демонстративный круг и заставив ретироваться нарушителя, вновь садились на присаду близ гнезда. Лишь степной орел, залетевший на их гнездовой участок, подвергся активному преследованию самца могильника. Взрослые могильники активно атакуют, долго преследуя и изгоняя со своей территории, также молодых конспецифичных особей в ювенильном наряде, судя по всему - собственных прошлогодних птенцов, появляющихся на родительских гнездовых участках.

Одновременно сами могильники постоянно преследуются защищающими свои гнезда соколами - от балобана до чеглока и кобчика (Falco vespertinus). Причем их атаки очень энергичны и сопровождаются обычно громкими криками. По кроме агонистических мотиваций, больше ничего в этих атаках по-видимому нет (Брагин, 1987, с. 100). Хотя балобан в некоторых районах может отбивать у могильника его гнездовые постройки, используя их для своего размножения.

Охотящихся могильников нередко атакуют и другие хищные птицы (канюки, луни и т.д.), правда, как правило, не причиняющие орлам серьезных хлопот. Лишь близкий вид - беркут является серьезным конкурентом для могильника. По наблюдениям И.В. Карякина (наст. сборн.), он "терроризирует" могильника не только у своих гнезд, но и вдали от них. Беркут, вероятно, может отбирать у могильника добычу, а также отбивать гнезда и гнездовые участки, особенно учитывая весьма близкие трофические и биотопические требования этих видов. Несомненно с данным обстоятельством связан известный викариат и аллопатрия беркута и могильника во многих регионах Палеарктики (Белик, Галушин, наст. сборн.), а также недавнее расселение последнего в южные лесные и горно-лесостепные районы, откуда беркут был вытеснен человеком (Карякин, 1998-99, наст. сборн.).

С другой стороны, могильник выступает значительно более сильным конкурентом степного орла. Так, например, мне приходилось наблюдать эффективные агрессивные атаки могильников на пролетавшего мимо степного орла, а однажды неполовозрелый могильник легко отобрал у степного орла только что пойманного им суслика (см. выше). Отмечен также случай, когда могильник занял гнездо степного орла на дереве в лесополосе (Давыгора, наст. сборн.).

Численное же превосходство степных орлов над могильниками в степях и полупустынях Палеарктики объясняется, очевидно, не столько прямыми конкурентными взаимоотношениями этих орлов, сколько недостатком гнездовых мест для могильника в безлесных районах, а также различным положением этих хищников в экосистемах. Степной орел как типичный консумент II порядка стоит в трофических пирамидах на ступеньку ниже могильника и более эффективно использует энергетический поток в степных биогеоценозах. А могильник, потребляя в корм значительное количество различных птиц, занимает более высокое положение в степных экосистемах и поэтому трансформирует энергии на 1 -2 порядка меньше, чем степной орел.

Значительно более сложные взаимоотношения складываются у могильника. с врановыми птицами. С одной стороны, врановые во многих районах выступают сейчас одним из основных компонентом рациона могильника, подвергаются его постоянному преследованию и очень чутко реагируют на появление охотящихся орлов. С другой стороны, сами могильники нередко преследуются врановыми, особенно вороном и серой вороной, пытающимися отнимать у орла его добычу. Кроме того, врановые могут хищничать на могильнике, разоряя его гнезда с кладками, оставленные орлами без защиты.

ФЕНОЛОГИЯ ГНЕЗДОВОГО ПЕРИОДА

Могильник в Северной Евразии фактически повсеместно является перелетной птицей. Лишь в южных регионах - на Балканах, в Крыму, в Закавказье и Средней Азии - он изредка может оставаться на зиму (Дементьев, 1951; Михельсон, 1982; Костин, 1983; Симеонов, 1990; Abuladze, 1996; и др.), котя возможность его зимовки, например, в Узбекистане нуждается в дополнительном подтверждении (Митропольский и др., 1987).

Прилег первых птиц с зимовок в южные районы ареала отмечается в начале марта (Митропольский и др., 1987; Пилюга, 1991; Abuladze, 1996), а на Балканах - иногда даже в феврале (Михельсон, 1982; Симеонов, 1990). В степной зоне первые могильники появляются обычно в середине - конце марта (Корелов, 1962; Зубаровский, 1977; Хохлов, 1995; и др.), а к северной границе ареала они прибывают в апреле (Павлов, 1995; Подольский и др., 1996; Сарычев, 1997; Карякин, наст. сборн,). Пик весенней миграции, проходящий довольно синхронно на всей территории евразиатского ареала, наблюдается обычно в конце марта - начале апреля (Митропольский и др., 1987; Abuladze, 1996; Мосейкин, наст. сборн.), как правило, совпадая но времени с выходом из нор сусликов и сурков. В это же время в местах гнездования появляются и молодые птицы. Но их пролет может затягиваться до начала мая. На Нижнем Дону, например, последние пролетные могильники наблюдались мною 06.05.1984-у г. Ростова, 21.04.1992 - в Тацинском р-не, 06.05.1993 - на Цимлянских песках, причем последние 2 птицы были в ювенильном наряде.

Сразу же по возвращении с зимовок, взрослые птицы приступают к ремонту старых или строительству новых гнезд, а затем вскоре начинают яйцекладку. При некоторой растянутости репродуктивного цикла, определяемого колебаниями погодных условий (Лобачев, 1960) и, вероятно, физиологическим состоянием и возрастом самих птиц, размножение могильников тоже проходит относительно синхронно на всем пространстве евразийской части ареала, лишь слегка запаздывая по направлению к северу. Так, в Болгарии откладка яиц у могильников проходит в апреле (Симеонов, 1990), в Грузии она идет с 8 по 23 апреля, в среднем - 11-17.04. (Abuladze, 1996), на Украине большинство известных кладок 8 из 12 тоже было начало в апреле (Зубаровский, 1977). В Казахстане наиболее ранняя кладка найдена 3 апреля (Спангенберг, Фейгин, 1936; Корелов, 1962), а в Наурзуме откладка яиц идет с 18 апреля по 10 мая, в среднем - 25-28.04. (Брагин, 1983). На Южном Урале яйцекладка начинается 20 апреля, ее пик приходится на 25 апреля - 5 мая, а к 18 мая она уже полностью заканчивается (Карякин, наст. сборн.). В конце апреля массовая кладка наблюдается также в Поволжье (Мосейкин, наст. сборн.).

По моим наблюдениям на Дону, самки могильника садятся на кладки со второй декады апреля (3 случая). Кроме того, здесь однажды 14.04.93 у гнезда наблюдалась самка, готовившаяся к яйцекладке, а 12.07.98 в этом же гнезде обнаружен птенец примено 40-дневного возраста, т.е. и в данном случае орлы приступили к откладке яиц в конце второй декады апреля. Наконец, 20.04.97 встречена пара, заканчивавшая строительство гнезда.

Примерный расчет дат начала яйцекладки, выполненный для 27 выводков, осмотренных в 1997 г. в Заволжье и на Южном Урале (при условии 3 дней интервала между откладкой яиц, 42 дней насиживания и 70 дней выкармливания птенцов в гнезде; по: Дементьев, 1951; Добачев, 1960; Зубаровский, 1977; Брагин, 1983; Snow, Perrins, 1998), свидетельствует, что по 12 кладок было начато здесь во II и III декадах апреля и по 1 кладке в I декаде апреля и в I и II декадах мая. Вылет слетков из гнезд начался здесь 31 июля на хр. Накас. Затем 8 августа в горах Южного Урала был встречен еще один вылетевший выводок и выводок, частично покинувший гнездо. Наконец хорошо летавший слеток наблюдался 12 августа в стенной долине р. Сакмары в Оренбургской обл. Хотя в это же время - 12 и 15 августа - у могильников еще наблюдались и птенцы в гнездах (степная долина р. Сакмары и Бузулкский бор на р. Самаре).

Изредка же встречающиеся в фаунистических сводках указания о находках в гнездах могильников кладок в феврале (Митропольский и др., 1987) или птенцов в апреле (Зубаровский, 1977), а также другие подобные курьезы следует объяснять, вероятно, с одной стороны - нередкими техническими опечатками в текстах, а с другой - возможными ошибками в полевом определении птиц или их гнезд; Следует также подчеркнуть, что птенцы у могильника, приступающего к гнездованию в степной зоне в общем одновременно со степным орлом, вылупляются в среднем на 10 дней позже (Мосейкин, наст. сборн.), что связано с более коротким периодом насиживания кладки у последнего вида, составляющим всего около 30 дней (Гинтовт, 1940). Значительно позже происходит и вылет молодых могильников из гнезд. По сведениям А.В. Давыгоры (наст. сборн.), они вылетают на 7-10 дней, а по моим наблюдениям на Ергенях - даже на 2-3 календарных недели позже, чем у степного орла. Сокращенный репродуктивный цикл степного орла, как известно, жестко адаптирован к фенологии его основного кормового объекта - малого суслика (Citellus pygmaeus), залегающего в спячку уже во второй половине июля (Миронов, 1946). Могильники же задолго до конца выкармливания птенцов в гнездах оказываются лишены основной кормовой базы и поэтому вынуждены переключаться в это время на добычу более крупных млекопитающих, на поиск падали, на охоту за молодняком птиц и т.п.

Вылетевшие молодые могильники еще долго держатся в районе своих гнезд, подкармливаемые родителями. Отлет этих орлов на зимовки начинается обычно в сентябре, а в конце этого месяца проходит их основная миграционная волна, совпадающая, очевидно, с очень мощным, сжатым транзитным потоком канюков и других орлов, легящих в конце второй - начале третьей декады сентября через Дон к перевалам Большого Кавказа (Поливанов и др., 1985; Поливанов, 1990; Белик, 1997,1998). Так, на Нижнем Дону в течение 1983-1999 гг. мною было учтено 13 осеннепролетных могильников, из которых 3 птицы отмечены 03-04.09. (1983 и 1996 гг.) и 10 птиц, в том числе 7 молодых - 20-24.09. (1990, 1994, 1997 и 1998 гг.). Позже - в октябре-ноябре на Европейской равнине остаются, вероятно, лишь случайные, задержавшиеся по каким-то причинам могильники.

ОСОБЕННОСТИ ГНЕЗДОВАНИЯ

Могильник является типичным лесостепным видом и обычно гнездится или по опушкам лесов, или на одиночных деревьях в степи и пустыне. В глубь лесных массивов он практически никогда не заходит, размещая свои гнезда, как правило, не далее 100-300 м от окраин леса. В крайнем случае орлы заселяют внутренние опушки у обширных гарей или вырубок, что очень характерно, например, для птиц днепро-донской популяции, которые гнездятся в сухих сосновых лесах, часто страдающих от пожаров и медленно зарастающих на гарях и вырубках.

Практически все птицы, гнездящиеся в лесостепной зоне или в горах, предпочитают повышенные элементы рельефа: склоны увалов, уступы террас, бровки балок, горные гребни и т.п. Отсюда из их гнезд всегда открывается широкий вид на окрестные пространства, и самка и птенцы могут постоянно наблюдать за охотами самца, за перемещениями животных, служащих добычей, за приближающимися людьми. В обширных лесных массивах на севере лесостепной зоны типичными местами гнездования являются высокие, сухие бровки первых надпойменных террас, часто покрытые старыми сосняками. Причем гнезда устраиваются здесь обычно не на мысах, а в глубине "заливчиков", где они менее заметны для стороннего наблюдателя. Такое же размещение гнезд характерно и для птиц, селящихся по степным опушкам лесов, а также на гарях и вырубках.

Могильники, обитающие в степной зоне, наоборот, гнездятся почти исключительно в пониженных элементах рельефа: в лощинах, балках, поймах рек, явно игнорируя различные возвышения, даже если на них развиты спелые леса. В понижениях, вероятно, птицам легче укрывать свои массивные гнезда от опасности, особенно при гнездовании на одиночных лиственных деревьях. И могильники идут на это, лишая себя возможности широкого обзора окрестностей. Но нередко гнездование в степных понижениях является для орлов вынужденным, поскольку в засушливых районах древесная растительность развивается обычно только здесь (Варшавский, Шилов, 1958). В результате могильники степных популяций выработали устойчивые адаптации к этим условиям, гнездясь иногда даже на кустах, а в исключительных случаях - на земле под кустами на крутых склонах (Лобачев, 1960; А.В. Сурвилло, личн. сообщ.).

В районах, где широкое распространение имеет сосна, орлы однозначно предпочитают для гнездования эту древесную породу, устраивая гнезда обычно на плоских, раскидистых вершинах старых деревьев. В этих условиях гнезда орлов обычно очень хорошо укрыты в кронах, среди густой хвои и поэтому обнаруживаются с трудом даже при специальных поисках. Иногда раньше замечаешь сидящего на гнезде, как на троне над лесом, могильника, чем само, даже очень массивное гнездо. Такое гнездование очень характерно для птиц днепро-донской и поволжской популяций (рис.7), где сейчас более 90 % гнезд размещается именно на соснах (Ветров, 1994,1996,1998; Турчин, Соболев, 1995,1996; А.С. Лапшин, Е.В. Лысенков, О.В. Бородин, И.В. Карякин, личн. сообщ., наши данные). На сосны постепенно переходят и могильники южноуральской группировки, сформировавшейся, по-видимому, в XX в, за счет расселяющихся птиц степной прикаспийской популяции (Белик, Галушин, наст. сборн.).

В степях, а также в лесостепных районах с преобладанием лиственных лесов, могильники гнездятся на разнообразных лиственных деревьях, предпочитая березу, черный тополь и дуб. При этом их гнезда размещаются обычно в развилках стволов в средней части крон, иногда - на совсем тонкой основе, едва выдерживающей массивные, тяжелые сооружения орлов. При наличии мощных экземпляров деревьев, могильники могут гнездиться также на их боковых ветвях в периферийной части крон (рис.8).

В районах интерградации различных популяций можно наблюдать отдельные случаи своеобразного, нетипичного размещения гнезд, что связано, возможно, со смешанным составом гнездовых пар или с отсутствием специфичных местообитаний. Так, в Ростовской обл. на границе ареалов днепро-донской и прикаспийской популяций, гнезда могильника отмечались на одиночных соснах среди песков и гарей. При этом иногда они размещались не на вершинах, а в кронах сосен, на тонких ветвях у ствола в 2-3 м от макушки дерева. В Саратовской и Ульяновской обл., а также в Татарстане, на границе поволжской и прикаспийской популяций, мне приходилось видеть гнезда могильников, устроенные на опушках лесов, но не на соснах, а на лиственных деревьях, причем на самих их вершинах - среди тонких ветвей или на сломах ствола (рис.7д). С другой стороны, в Саратовской обл. наблюдалось гнездо, расположенное на бровке увала над широкой, глубокой балкой, как это характерно для могильников поволжской популяции, но устроено оно было невысоко над землей в развилке ствола в середине кроны березы. А в Татарстане отмечено одно гнездо, сделанное в развилке ствола березы, росшей в лощине среди леса на склоне высокого увала.

В горах Южного Урала часть птиц гнездится на лиственных деревьях по долинам рек или днищам ущелий, как это характерно для степных могильников, но многие птицы перешли здесь к гнездованию на соснах по склонам и гребням гор. Однако они нередко еще размещают свои гнезда на ветвях у ствола в глубине древесных крон (И.В. Карякин, личн. сообщ.; наши данные). Можно предполагать, что здесь еще не выработался единый стереотип гнездования, но преимущества, которые получают птицы, гнездящиеся в труднодоступных местах по крутым склонам гор, со временем могут привести к формированию у местных могильников облигатных связей с сосной. Из 68 гнезд могильника, осмотренных мною в 1996-1999 гг. в России и Западном Казахстане в бассейнах Дона, Волги и Урала, 24 были сделаны на соснах, 14 - на березах, 13 - на черном тополе и 9 - на дубе. Остальные гнезда размещались на иве белой (4), липе, вязе, тополе серебристом и лиственнице (по 1 гнезду). Иногда они устраивались на сухих деревьях и были заметны с большого расстояния (хр. Накас в Предуралье). Привязанность птиц отдельных популяций к тем или иным древесным породам показана в Табл.2. Здесь же можно еще добавить, что дуб используется могильником в основном в Придонье и Поволжье, а береза и осокорь - в Предуралье, где нет дуба.

Таблица 2. Размещение гнезд орла-могильника (Aquila heliaca) на древесных породах в различных популяциях

Размещались осмотренные гнезда на высоте от 4 до 26 м, причем оба экстремальных значения были отмечены на соснах (минимум - в горах Южного Урала, максимум - в аренных борах по р. Самаре). Средняя высота гнезд над землей составила 12,8 м (n=59), в том числе для сосны - 16,5 м (n=21), березы - 9,6 м (n=14), осокоря - 13,8 м (n=12) и дуба - 8,8 м (n=6), Свои гнезда могильники строят в основном из сухих древесных прутьев - обычно тех же пород, которые преобладают на гнездовом участке. Среди прутьев в гнездах могут встречаться сухие ветки кустарников, стебли бурьяна и т.п. Причем, в отличие от построек других крупных хищников, гнезда могильника сложены преимущественно из сравнительно тонких, длинных веток. Лоток в гнездах свивается из совсем тоненьких сухих прутиков и выстилается сухой травой, в основном - злаками, обычно с примесью сухого коровьего или конского навоза. Во многих гнездах присутствует также различная ветошь: тряпки, бумага, шерсть, куски коры и т.п. По мере насиживания и, особенно, при выкармливании птенцов самка постоянно приносит в гнездо ветки с зеленой листвой или хвоей, которыми, вероятно - в целях дезинфекции, прикрываются гниющие пищевые остатки, погадки и пр. В результате гнездовая постройка ко времени вылета слетков может приобретать значительные размеры. Но однажды отмечен случай, когда гнездо к августу почти полностью развалилось, и оперившиеся птенцы при опасности вынуждены были укрываться на рыхлых охапках прутьев, застрявших в кроне лиственницы.

Размеры свежих гнезд могильника колеблются от 40-60 до 100-120 см в диаметре и от 20 до 50 см в высоту. Многолетние, многослойные гнезда достигают 120-200 см в диаметре и 100-180 см - в высоту. Средние размеры 46 гнезд составили 105х115 см в диаметре и 65 см высоты. Лоток в гнездах с яйцами равняется, в среднем (n=4), 29х34 см в диаметре и 9 см глубины. Гнезда, устроенные в развилках стволов лиственных деревьев, отличаются обычно меньшим диаметром, но большей высотой, тогда как гнезда на вершинах сосен, как правило, значительно шире, но тоньше. Они слабее закрепляются на опоре и поэтому нередко сбрасываются штормовыми ветрами на землю.

На гнездовых участках могильника нередко находится несколько гнезд, расположенных в 50 - 1500 м друг от друга. Старые гнезда иногда встречаются в 3-6 км от жилых, но однозначно идентифицировать их принадлежность известным парам могильников зачастую не представляется возможным. Новые постройки сооружаются птицами обычно лишь после неудачного размножения, часто - в то же лето, вскоре после гибели кладки. Но к повторной яйцекладке могильники приступают, по-видимому, крайне редко (см.: Брагин, 1987; Гашек, 1998). Весной следующего года начатые гнезда или достраиваются, или бросаются птицами, которые в этом случае делают поблизости новое гнездо или возвращаются в сохранившиеся старые постройки, неверно именуемые "запасными гнездами". Но иногда материал старых гнезд разбирается птицами для строительства, новых и поэтому брошенные гнезда могут быстро "исчезать". По-видимому, это особенно характерно для могильников, гнездящихся в старых борах, где собирать сухие прутья для гнезд птицам трудно, тогда как постройки, расположенные на вершинах деревьев, очень удобны для разборки.

РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПАРАМЕТРЫ

Могильник, как и другие крупные хищники, относится к категории животных с жизненной стратегией К-типа, т.е. он имеет относительно низкий репродуктивный потенциал, который однако компенсируется значительной продолжительностью жизни размножающихся особей (Галушин, Кузнецов, 1991). Для. таких видов основное значение в динамике численности имеет не столько эффективность размножения, сколько выживаемость взрослых особей. И по некоторым оценкам, для поддержания популяционной стабильности могильнику вполне достаточно иметь, в среднем, по 0,7 слетков на пару при 50 % успешно размножающихся пар (цит. по: Брагин, 1987, с. 103). Сейчас в большинстве регионов репродуктивные параметры могильника вполне укладываются в эти показатели, а зачастую даже значительно превышают их. Подтверждают это и мои наблюдения.

В известных по литературным данным кладках могильника отмечается от 1 до 4 яиц. Обычно кладка состоит из 2 яиц, реже в гнездах встречается 3 яйца. Кладки же из 1 яйца характерны, по-видимому, в основном для поздно гнездящихся птиц (см: Мосейкин, наст. сборн.) и принадлежат, очевидно, прежде всего молодым, впервые размножающимся особям. Как чрезвычайная редкость отмечаются кладки из 4 яиц (Makatsch, 1974; Попов, 1984). Осмотренные мною 5 кладок птиц прикаспийской популяции (из Казахстана, Башкирии и Волгоградской обл.) имели в 4-х случаях по 2 яйца и в 1 гнезде было 3 яйца.

В выводках перед вылетом из гнезд мною отмечалось по 1-3 птенца, в среднем (n=25), - 1,7 на пару. В пределах днепро-донской популяции 2 выводка имели по 1 птенцу (Обливский р-н Ростовской обл., 1997-1998 гг.). В поволжской популяции в 1 выводке был 1 птенец и в 5-ти - по 2 птенца. В прикаспийской популяции в 6 выводках отмечено по 1 птенцу, в 6-ти - по 2 птенца и в 2-х - по 3 птенца. Наконец, в южноуральской группировке в 3-х выводках было по 2 птенца. Таким образом, наиболее плодовитыми являются южиоуралъские птицы (2,0 молодых на успешно гнездившуюся пару), затем идут поволжские (1,8) и прикаспийские (1,7) могильники, а самой слабой выглядит днепро-донская популяция (1,0). Эти показатели близко согласуются и с популяционной динамикой в выделенных нами группировках могильника (Белик, Галушин, наст. сборн.).

Сходные соотношения репродуктивных параметров разных популяций можно усмотреть и в успехе гнездования могильника. Так, в днепро-донской популяции из 6 прослеженных мною случаев размножения лишь 2 были успешными. В поволжской популяции отмечено 10 успешных гнездований и найдено лишь 1 погибшее гнездо (1997 г.; Сорочинский р-н Оренбургской обл., р. Боровка). В прикаспийской популяции найдено 17 гнезд со слетками или птенцами на вылете, а также 10 погибших гнезд. На Южном Урале мною были обнаружены только 3 успешных гнезда. Успех гнездования в отдельных популяциях составил при этом 33 %, 91 %, 63 % и 100 % соответственно. Но наиболее значимым показателем успешного размножения могильников следовало бы считать популяционную долю молодых, 1-2-летних птиц, переживших критический для себя первый год жизни, в течение которого погибает большая часть приплода животных. Очевидно, именно эти птицы создают основу репродуктивного потенциала, за счет которого поддерживается стабильность популяций и идет их рост и расселение (см.: Мосейкин, наст. сборн.). Собирать статистический материал по данному вопросу с одной стороны достаточно легко, поскольку молодые могильники в полевых условиях очень хорошо отличаются от взрослых птиц. Но с другой стороны более или менее репрезентативные материалы можно получить, очевидно, лишь на протяженных экспедиционных маршрутах, когда ведется методически однообразный поиск и учет птиц и исключаются повторные регистрации одних и тех же особей.

В 1997 г. в ходе экспедиции по Заволжью и Южному Уралу мною было учтено 9 молодых птиц, 5 из которых отмечены на Южном Урале в горной долине р. Сакмары, а остальные 4 птицы встречены в непосредственной близости от гор - у хр. Ирендык (2 особи), у хр. Накас (1 особь) и в Кувандыкском р-не Оренбургской обл. в степной долине р. Сакмары (1 особь). Причем в 2 случаях (на хр. Ирендык и в степной долине р. Сакмары) птицы в ювенильном наряде держались уже в парах со старыми могильниками, приступив, очевидно, к гнездованию.

Обилие молодых птиц в южноуральской группировке составило, таким образом, 0,46 особей/100 км², а в прикаспийской - примерно 0,05 особей/100 км². В Поволжье молодых могильников мне встретить не удалось, хотя на Правобережье Волги эти птицы местами образовывали скопления до 9-11 особей (Бородин и др., наст. сборн.). Как видно, высокая численность молодых могильников может быть достаточно четким индикатором благополучного состояния их популяций в тех или иных районах. И именно в этих популяциях наблюдается наиболее активное расселение птиц и их адаптация к изменяющимся антропогенным условиям.

Касаясь причин смертности молодых могильников, можно полагать, что она в значительной мере связана с воздействием высоковольтных линий (Карякин, наст. сборн.). И там, где последних мало или нет вовсе, как это характерно для гор Южного Урала, молодняк орлов, вылетев из гнезд, а затем вернувшись весной на свои гнездовые участки, гибнет реже. В степных же районах, где между многочисленными сёлами и фермами широко распространены ЛЭП-10, "линии-убийцы", а естественных присад для охоты и отдыха птиц недостаточно, молодняк в течение первых 1-2 лет почти полностью погибает, тем более при невысоких начальных репродуктивных показателях.

Гибель же гнезд могильников приходится в основном на период яйцекладки и насиживания яиц (8 выявленных мною случаев), реже гибнут выводки (2 случая). Обстоятельства гибели гнезд установить при экспедиционных исследованиях трудно. Но большая часть их причин связана, по-видимому, с беспокойством птиц людьми, вызывающим бросание гнезд с кладками или разорение беззащитных кладок врановыми птицами.

ХАРАКТЕР ПИТАНИЯ

Обработка обширных материалов по питанию могильника, собранных мною в 1996-1997 гг., к сожалению, осталась не завершена. Поэтому детально характеризовать пищевые спектры птиц разных популяций я пока не могу. Но некоторые общие соображения относительно трофических связей могильника, основанные на полевых наблюдениях, на первичном анализе поедей у гнезд и на опубликованных данных, хотелось бы здесь всё же высказать.

Очевидно, всё же прав В.Н. Мосейкин (наст. сборн.), считающий могильника генетически "запрограммированным" на добычу грызунов средних размеров, прежде всего сусликов. Тогда как птицы в его рационе служат важнейшим замещающим компонентом, играющим особую роль ранней весной, до массового появления сусликов (Брагин, 1987), и в конце гнездового периода, когда суслики залегают в спячку, а на "сцене" появляется многочисленный молодняк врановых и других сходных по размерам птиц.

При этом следует обратить особое внимание на следующий момент. Среди пищевых остатков птиц, часто встречающихся у гнезд могильника, значительную долю составляет не живая добыча орлов, а скорее всего падаль, подобранная орлами у дорог и сёл или отобранная у других некрофагов. Особенно это касается остатков взрослых птиц-жертв, поскольку эффективность собственных охот могильника на сильных, здоровых птиц в общем-то не очень высока, тогда как навыки клептопаразитизма развиты у него вполне достаточно (см. выше). Существенным моментом является также истинная оценка реального участия птиц в рационе могильника. Дело в том, что небольшие грызуны, в том числе и суслики, утилизируются орлами практически полностью и их остатки в гнездах встречаются редко. От птиц же у гнезд орлов всегда остается масса пера, многочисленные трубчатые кости, и поэтому при анализе поедей вполне может складываться ложное впечатление доминирования пернатых в добыче могильника.

Среди сусликов предпочтение отдается, очевидно, более крупным видам - большому (Citellus major) и желтому (С. fulvus), охота на которых энергетически, естественно, более выгодна (Брагин, 1987; Мосейкин, наст. сборн.; Рябцев, наст. сборн.). Но могильника в прошлом вполне обеспечивали кормами и мелкие виды сусликов, учитывая тем более, что они часто образовывали большие, очень плотные поселения. В степях Южной Европы это был серый суслик (С. citellus), на Украине и в северных районах бассейна Дона - крапчатый (С. suslicus), в степном Придонье и Предкавказье - малый (С. pygmaeus), в Восточной Сибири - мелкие западные формы длиннохвостого суслика (С. undulatus). Во всех этих районах когда-то существовали мощные популяции могильника, деградировавшие лишь после уничтожения сусликов, ухудшения гнездовых условия, истребления самих орлов или воздействия каких-то других внешних факторов. Малочисленность же могильников в безлесных глинистых полупустынях Северного Прикаспия, с высокой плотностью заселенных малым сусликом и его основным консументом - степным орлом (см.: Мосейкин, наст. сборн.), объясняется, вероятно, не общим недостатком корма для могильника, но отсутствием здесь замещающих кормов (крупных массовых видов птиц) и резким дефицитом деревьев для устройства гнезд (см. выше). А нынешнее относительное процветание могильника в Поволжье, в Предуралье и на Южном Урале тоже обусловлено, очевидно, не только его хорошей обеспеченность кормами в виде больших сусликов, но и многочисленностью врановых птиц, и, главное, более лояльным отношением к орлам со стороны коренного населения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, могильник как достаточно сильный и пластичный в трофическом отношении вид может успешно гнездиться в различных пустынных, степных и лесостепных ландшафтах при наличии там хотя бы незначительной древесной растительности, многочисленных популяций степных и пустынных грызунов средней величины и обязательно - также птиц. Препятствием для заселения таких районов может служить лишь конкуренция со стороны беркута или негативное отношение человека. Анализ же нынешних тенденций в динамике пустынно-степных и лесных биоценозов, уже заселенных могильником, позволяет дать некую общую схему его возможных перспектив на ближайшее будущее.

В степной зоне наблюдающаяся сейчас климатическая и антропогенная мезофилизация травянистой растительности, ведущая к ухудшению местооби-таний сусликов, особенно их мелких видов, может вызвать почти полное исчезновение основных видов кормов могильника и, следовательно, постепенную деградацию его аборигенных популяций. На севере же степной зоны и в лесостепи сейчас идет активная реакклиматизация сурка (Marmota bobac), а местами наблюдается также расселение большого суслика, что может значительно улучшить кормовые условия для орлов. Но здесь во многих районах в последнее время четко проявилась тенденция к сокращению численности массовых видов врановых птиц, а кто сможет заменить их в летнем рационе местных могильников - пока неясно.

В глухих пустынно-степных районах в связи с нынешним экономическим кризисом вновь началась интенсивная вырубка древесно-кустарниковой растительности, идущей на топливо, для строительных нужд и в корм скоту (Брагин, 1999; наши данные), что еще сильнее подрывает изначально бедную здесь гнездовую базу для могильника. Наоборот, на севере степной зоны и в лесостепи постепенно подрастают искусственные сосняки, получившие широкое распространение на песчаных террасах рек во второй половине XX в. Одновременно здесь несколько ослабла эксплуатация естественных лесов, сократились объемы промышленных рубок в спелых лесонасаждениях и тем самым улучшаются гнездовые условия для местных могильников. В итоге оптимум ареала могильника начал постепенно смещаться (возможно - возвращаться - ?) из степной зоны в лесостепь, к условиям которой этот орел был приспособлен, по-видимому, изначально.

Королевский орел: Распространение, состояние популяций и перспективы охраны орла-могильника (Aquila heliaca) в России: Сборник научных трудов. Серия: Редкие виды птиц. Вып.1. - Москва: СОПР. - С.105-121.